DIE MUSKULÄRE ENERGIEBEREITSTELLUNG IM SPORT


Autor: Dr. Kurt A. Moosburger - Quelle: http://www.dr-moosburger.at/

 


Sieht man einmal von Schach, Dart und ähnlichen “Sportarten“ ab, bedeutet sportliche
Betätigung in der Regel körperliche Arbeit, sprich Muskelarbeit. Dazu bedarf es natürlich
eines “Treibstoffes“. Dieser heißt ATP (Adenosintriphosphat) und ist ein sog. “energiereiches
Phosphat“, welches durch seine Spaltung die Muskelkontraktion (Muskelverkürzung
und/oder Muskelspannung) ermöglicht.
Da in der Muskelzelle nur eine sehr geringe Menge an ATP gespeichert ist, muss diese
chemische Energie ständig im Muskelstoffwechsel erzeugt werden, damit sie in
mechanische Energie umgewandelt werden kann.
Neben der mechanischen Energie, die z.B. der Fortbewegung dient, wird bei Muskelarbeit
auch noch Energie in Form von Wärme erzeugt: Bei körperlicher Aktivität wird uns warm.
Interessant dabei, dass nur ca. ein Viertel der umgesetzten Energie als mechanische
Energie für die Muskelarbeit zur Verfügung gestellt wird und der Großteil des
Energieumsatzes in Form von Wärme “verloren“ geht. Betrachtet man den Muskel als
Maschine, so ist sein Wirkungsgrad somit relativ gering.
Bei Muskelarbeit wird chemische Energie (ATP) in mechanische Energie und
Wärme umgewandelt.
Welche Energiequellen stehen zur ATP-Bildung zur Verfügung ?
Wie schon erwähnt, ist in der Muskulatur nur eine sehr kleine Menge ATP gespeichert (ca. 2
kcal). Daneben gibt es noch ein zweites “energiereiches Phosphat“, das Kreatinphosphat,
welches durch seine Spaltung sofort ATP aus ADP regenerieren kann, aber auch nur in
einem kleinen Ausmaß vorhanden ist (ca. 4 kcal). Die energiereichen Phosphate als direkt
verfügbare chemische Energie ermöglichen durch eine maximal mögliche Energieflussrate
(ATP-Bildung pro Zeit) zwar eine sofortige körperliche Höchstleistung, jedoch nur für einige
Sekunden.
Daraus folgt, dass es Energiequellen mit größerer Kapazität zur ATP-Gewinnung geben
muss.
Die eigentlichen Energieträger sind die Nährstoffe Kohlenhydrate und Fette.
Kohlenhydrate sind als Glykogen (Speicherform von Glukose=Traubenzucker) in der
Muskulatur und zu einem kleinen Teil auch in der Leber (max. 100 Gramm) gespeichert. In
Abhängigkeit von Trainingszustand und Ernährung können bis zu 500 Gramm Glykogen in
die Muskelzellen eingelagert werden (entsprechend ca. 2000 kcal). Diese Energiequelle
ermöglicht intensive Ausdauerbelastungen bis zu etwa eineinhalb Stunden.
Den weitaus größten Energiespeicher stellen die Fette dar, die nicht nur unter der Haut
gespeichert sind (Unterhautfettgewebe), sondern auch im Bauchraum um die inneren
Organe (viszerales oder abdominelles Fettgewebe). Bei schlanken Menschen beträgt die in
den Fettdepots enthaltene Energie - sogar in der Muskulatur selbst ist etwas Fett gespeichert
- das 30- bis 50-fache der in Form von Glykogen gespeicherten Energie (bei dicken
Personen entsprechend mehr). Damit sind stundenlange, ja sogar tagelange
Ausdauerleistungen (mit allerdings geringerer Intensität) möglich. Auch in Ruhe verbrennen
wir in unseren Muskeln so gut wie ausschließlich Fett bzw. Fettsäuren (“Schlank im Schlaf“).
[siehe FETTVERBRENNUNG IM SPORT – MYTHOS UND WAHRHEIT]
In welchem Ausmaß die Energiequellen “angezapft“ werden, hängt davon ab, wie schnell,
wie viel und wie lange im Muskel Energie bereitgestellt werden soll bzw. kann - mit anderen
Worten, wie intensiv und wie lange die körperliche Belastung erfolgt.

2
Je höher die Energieflussrate (ATP-Gewinnung pro Zeit), also je schneller dem Muskel
Energie (ATP) geliefert werden kann, desto höher ist die Leistung (Leistung ist Arbeit pro
Zeit) (siehe unten)
Man unterscheidet zwei Hauptmechanismen der Energiebereitstellung:
1. Die aerobe (=oxidative) Energiebereitstellung: Bildung von ATP unter Verbrauch von
Sauerstoff. Dieser Vorgang findet in den Mitochondrien statt.
2. Die anaerobe Energiebereitstellung: Bildung von ATP ohne Verbrauch von Sauerstoff.
Dieser Vorgang findet im Zytosol (Zellplasma) statt.
zu 1: Die aerobe Energiegewinnung erfolgt durch vollständige Verbrennung (=Oxidation)
von a) Kohlenhydraten (genauer: Glukose = Traubenzucker)
und b) Fetten (genauer: Fettsäuren) = Betaoxidation
jeweils zu Kohlendioxid und Wasser (CO2 + H2O), wobei die Glukose durch Glykogenabbau
(Glykolyse) und die Fettsäuren durch Fettspaltung (Lipolyse) zur Verfügung gestellt werden.
zu 2: Die anaerobe Energiegewinnung erfolgt durch
a) Spaltung der gespeicherten energiereichen Phoshate ATP und Kreatinphosphat
= anaerob-alaktazide Energiebereitstellung
b) unvollständiger Abbau von Glukose unter Bildung von Laktat (“Milchsäure“):
anaerobe Glykolyse = anaerob-laktazide Energiebereitstellung
Somit stehen dem Muskelstoffwechsel 4 Mechanismen der Energiegewinnung zur
Verfügung, die je nach Intensität und Dauer der körperlichen Belastung beansprucht werden.
Primär bestimmt das Ausmaß der Belastungsintensität und nicht die
Belastungsdauer die entsprechende Energiebereitstellung.
Beispiel Joggen: niedrige Belastungsintensität, das bedeutet aerobe Energiebereitstellung
durch vornehmlich Fettverbrennung, egal, ob nur für 5 Minuten oder 2 Stunden (Dies vorweg
für alle, die dem weitverbreiteten Irrglauben unterliegen, die Fettverbrennung würde erst
nach einer halben Stunde einsetzen).
Es besteht prinzipiell immer ein “Nebeneinander“ der einzelnen Mechanismen der
Energiebereitstellung mit fließenden Übergängen in Abhängigkeit von der
Belastungsintensität und kein “Nacheinander“, wie vielfach geglaubt wird.
Energiebereitstellung
Aerobe
Glykolyse
Lipolyse
+
Betaoxidation
Energiereiche
Phosphate
(ATP + CP)
Anaerobe
Glykolyse
alaktazid
laktazid
aerob
anaerob
unvollständiger vollständige Fettverbrennung Glukoseabbau Glukose- zu CO2 + H2Ozu Laktat verbrennung zu CO2+ H2O3
Die Geschwindigkeit der Energiebereitstellung, die schon erwähnte Energieflussrate (ATP-
Bildung pro Zeit), ist natürlich beim anaerob-alaktaziden Mechanismus am größten und
nimmt bei der anaeroben Glykolyse (anaerob-laktazider Mechanismus), der aeroben
Glukoseverbrennung sowie Fettverbrennung um jeweils ca. die Hälfte ab. Dafür nimmt der
Energiegehalt in der gleichen Reihenfolge zu.
Intensität und Dauer (Kapazität) der körperlichen Leistung verhalten sich
entsprechend der jeweiligen Energiebereitstellung gegenläufig.
Die maximal mögliche Leistung nimmt in der Reihenfolge anaerob-alaktazid (energiereiche
Phosphate) anaerob-laktazid (anaerobe Glykolyse, unvollständige Glukoseverbrennung)
aerobe Glykolyse (vollständige Glukoseverbrennung) Fettverbrennung ab, die mögliche
Belastungsdauer in gleicher Reihenfolge zu.
Intensität
Belastung
Dauer
Gehen wir nun genauer auf die einzelnen Mechanismen der Energiebereitstellung ein.
1. Anaerob-alaktazide Energiebereitstellung :
Wie bereits festgestellt, kann die mittels der “energiereichen Phosphate“ (ATP,
Kreatinphosphat) direkt verfügbare chemische Energie am schnellsten umgesetzt werden
und ermöglicht damit die höchstmögliche Leistung. Jedoch ist diese Energiequelle sehr klein
und reicht nur für kurze Zeit, nämlich 6 bis 10 (max. 15) Sekunden. Sie ist entscheidend für
Maximal- und Schnellkraft sowie Schnelligkeit (Beispiele: 100m-Sprint, Gewichtheben,
Kugelstoßen, Hochsprung usw.)
Die dabei verbrauchten energiereichen Phosphate sind aber auch sehr rasch
wiederhergestellt (je nach Trainingszustand nach einigen Sekunden bis wenigen Minuten).
Seit einigen Jahren ist in Kraft- und Sprintsportarten die hochdosierte Einnahme von Kreatin
üblich, um dadurch den Kreatinphosphatspeicher der Muskulatur zu vergrößern und damit
die Leistung zu steigern.
[siehe KREATIN IM SPORT]
4
2. Anaerob-laktazide Energiebereitstellung (Anaerobe Glykolyse) :
Dieser für die Kraftausdauer und Schnelligkeitsausdauer entscheidende Mechanismus stellt
die nötige Energie für eine sehr intensive, maximal mögliche Leistung zwischen 15 und 45
(max. 60) Sekunden zur Verfügung. Für eine rein alaktazide Energiegewinnung ist in diesem
Fall die Belastungsdauer bereits zu lang, für eine Mitbeteiligung der aeroben
Glukoseverbrennung ist sie zu kurz und die Belastungsintensität zu hoch.
Dabei wird die aus dem Muskelglykogen stammende Glukose unvollständig abgebaut, wobei
Laktat (“Milchsäure“, genauer: das Anion der Milchsäure) entsteht, das sich infolge der
Protonenbildung (H
+
) in der beanspruchten Muskulatur anhäuft. Es kommt zu einer
metabolischen Azidose (“Übersäuerung“), die nicht nur schmerzhaft, sondern letztendlich
leistungslimitierend ist, da im sauren Milieu (die Grenze liegt bei einem pH von 7) durch eine
Enzymhemmung die Muskelkontraktion gehemmt wird - man ist “blau“, wie es im Fachjargon
heißt.
Bei der anaeroben Glykolyse werden aus dem Abbau von 1 mol Glukose zu 2 mol Laktat nur
2 mol ATP gewonnen. Bei vollständiger Oxidation von 1 mol Glukose (siehe unten bei Punkt
3) werden 38 mol ATP gewonnen.
Für die, die es genauer wissen wollen:
Für die Übersäuerung (Azidose) ist die Bildung von Protonen (so nennt man die positiv
geladenen Wasserstoffionen = H
+
) verantwortlich.
Die weitverbreitete Auffassung, dass es die Bildung von Laktat sei, die für die metabolische
Azidose verantwortlich ist, stimmt nicht. Richtiger ist es, von einer Azidose durch
Milchsäurebildung zu sprechen, wenngleich auch das biochemisch nicht ganz korrekt ist,
weil im anaeroben Energiestoffwechsel die Milchsäure nicht als solche, sondern in ihrer
dissoziierten Form gebildet wird (Milchsäure = Laktat -+ H+).
Laktat und Protonen entstehen also zu gleichen Teilen. Laktat ist somit nicht für die
muskuläre Übersäuerung verantwortlich, vielmehr kann es als Anion der Milchsäure der
Azidose sogar entgegenwirken, weil die Umwandlung von Pyruvat zu Laktat durch die
Laktatdehydogenase (LDH) einen Teil der Protonen aufnimmt, die bei der Umwandlung von
Glukose zu Pyruvat freigesetzt werden. Laktat wirkt in diesem Fall sogar als Puffer. Eine
weitere Freisetzung von Protonen tritt bei der Hydrolyse von ATP auf. Mit zunehmender
Belastungsintensität und damit Energieflussrate kommt es durch die Glykolyse zu einer
gesteigerten ATP-Hydrolyse und einer zunehmenden Protonenfreisetzung im Zytosol der
Muskelzelle. Wenn deren Pufferkapazität erschöpft ist, kommt es zur Azidose.
Die zunehmende Laktatproduktion ist somit eine Folge und nicht die Ursache der
metabolischen Azidose. Laktat ist also ein guter indirekter Marker für den veränderten
Zellstoffwechsel, der zu einer Azidose führt, aber es ist nicht für diese verantwortlich.
[siehe “Belastungsbedingte metabolische Azidose: Woher kommen die Protonen?“ von R.A.Robergs
und M.Amann, Österr. Journal für Sportmedizin 03/2003,
http://www.sportmedizin.or.at

/download/journal/200303/200303Robergs.pdf]
Klassisches Beispiel hiefür ist der 400m-Lauf (wo die Athleten auf den letzten Metern durch
die extreme Übersäuerung auffallend langsamer werden), weiters der 500m-Eisschnellauf,
das 1000m-Bahnzeitfahren, aber auch ein langgezogener Endspurt im Langstreckenlauf.
400m-Sprinter erreichen aufgrund ihrer großen anaeroben Kapazität und Säuretoleranz die
höchsten Laktatwerte überhaupt (bis zu 30 mmol/l). Da die Protonen aus dem “sauren“
Muskel in den Kreislauf gelangen, kommt es zu einer kurzzeitigen extremen Übersäuerung
des Organismus, die normalerweise nicht mit dem Leben vereinbar wäre (metabolische
Azidose mit pH-Werten bis herunter zu 7.0, im beanspruchten Muskel beträgt der lokale pH-
Wert kurzfristig unter 6.9).
Nach Abbruch der anaeroben Ausbelastung spürt man aber durch Abpufferung und
respiratorische Kompensation der Azidose ein rasches Nachlassen des “Muskelbrennens“.
Gleichzeitig wird das angehäufte Laktat nach Belastungsende parallel zu den Protonen
(Laktat/H+- Kotransport) innerhalb von Minuten wieder beseitigt, indem der in der Muskulatur
verbleibende Anteil via Umwandlung zu Pyruvat aerob verstoffwechselt (vollständig
verbrannt) wird. Das in den Blutkreislauf ausgeschwemmte Laktat wird in der Leber und

Muskulatur über Glukose zu Glykogen aufgebaut, aber auch von der Herzmuskulatur zur
Energiegewinnung herangezogen (Übrigens: Laktat hat nichts mit dem “Muskelkater“ zu tun,
wie manche immer noch meinen).
Laktat ist somit kein “Abfallprodukt“, sondern dient sowohl der Energiespeicherung als auch
als Energielieferant.
Deshalb ist es wichtig, nach einer intensiven anaeroben Belastung diese für mehrere
Minuten langsam ausklingen zu lassen (Auslaufen, Ausradeln…), da damit der Laktatabbau
und damit die muskuläre Erholung wesentlich rascher bewerkstelligt wird als im Falle
körperlicher Ruhe. Man nennt dies aktive Erholung.
Intensive, mit “Übersäuerung“ einhergehende Belastungen gehen zwangsläufig mit
zunehmend vertiefter und beschleunigter Atmung einher (sog. Hyperventilation). Damit wird
vermehrt CO2
(und damit quasi Kohlensäure) abgeatmet, um einem weiteren Absinken des
pH-Wert des Blutes entgegenzuwirken. Man nennt das die respiratorische Kompensation
einer metabolischen Azidose (In diesem Fall einer Laktat-Azidose).
Auch nach Belastungsende ist die Atmung noch eine Zeitlang gesteigert, um die
“Sauerstoffschuld“ zu kompensieren.
3. Aerobe Energiebereitstellung (Glukose- und Fettsäureoxidation) :
Dieser Mechanismus der ATP-Gewinnung kommt bei den Ausdauersportarten zum Tragen,
bei denen die maximale Sauerstoffaufnahme (VO
2
max) entscheidend ist.
[siehe
DIE MAXIMALE SAUERSTOFFAUFNAHME ALS BRUTTOKRITERIUM
FÜR DIE AUSDAUERLEISTUNGSFÄHIGKEIT]

Dauert die körperliche Belastung einer größeren Muskelgruppe länger als 90 Sekunden,
beginnt die aerobe (=oxidative) Energiegewinnung die entscheidende Rolle zu spielen (Wie
schon oben erwähnt, beginnt die Fettverbrennung nicht erst nach einer halben Stunde).
Es werden immer die beiden Nährstoffe Kohlenhydrate und Fette als Energielieferanten
herangezogen (“Die Fette verbrennen im Feuer der Kohlenhydrate“: damit ist die
gemeinsame Bildung von Acetyl-CoenzymA gemeint, welches in den Citratzyklus
eingeschleust wird), wobei je nach Belastungsintensität ein fließender Übergang in der
anteilsmäßigen Energiebereitstellung besteht, der vor allem vom Trainingszustand abhängt.
Bei sehr intensiven aeroben Anforderungen (z.B. 5000m-Lauf) werden so gut wie
ausschließlich Kohlenhydrate (in Form von Glykogen bzw. Glukose), bei extensiveren,
längerdauernden Belastungen (z.B. im Straßenradrennsport) umso mehr Fettsäuren
verbrannt.
Bei intensiven Ausdauerbelastungen wird die Glukose zum Teil unvollständig verbrannt, ist
also auch die anaerobe Glykolyse zu einem gewissen Prozentsatz an der ansonst aeroben
Energiebereitstellung mitbeteiligt. In diesem Fall müssen sich aber Laktatbildung (anaerob)
und Laktatabbau (aerob) die Waage halten, um eine Übersäuerung zu vermeiden. Dies
entspricht dann der individuell maximal möglichen Intensität, die über einen längeren
Zeitraum aufrecht erhalten werden kann, der sog. “Schwellenleistung“ an der sog. anaeroben
Schwelle (genauer: aerob-anaerobe Schwelle bzw. Dauerleistungsgrenze), dem
entscheidenden Kriterium im Ausdauersport. Die anaerobe Schwelle wird oft mit 4 mmol/l
Laktat angegeben, dies ist jedoch nur ein Durchschnittswert, weshalb sie im Leistungssport
individuell ermittelt werden sollte (Bei z.B. MarathonläuferInnen oder Radrennsportlern liegt
die Dauerleistungsgrenze meist deutlich unter 4 mmol/l, bei Untrainierten meist darüber).
Bei zu hoch gewählter Belastungsintensität (oberhalb der anaeroben Schwelle) würde die
zunehmende muskuläre Übersäuerung mit entsprechender Anhäufung von Protonen und
damit auch Laktat (Laktatbildung größer als Laktatelimination) zum vorzeitigen Abbruch der
Belastung zwingen (siehe Punkt 2).

All das spielt bei der Leistungsdiagnostik und Trainingssteuerung im Ausdauersport eine
wesentliche Rolle.
Die muskulären Glykogenreserven sind bei intensiver Dauerbelastung je nach
Trainingszustand nach 60 bis 90 Minuten weitgehend erschöpft. Bei Fortsetzung der
Ausdauerbelastung ist der Muskelstoffwechsel nun auf eine vermehrte Fettverbrennung
angewiesen, wobei diese Energiebereitstellung mehr Sauerstoff benötigt und nur halb so
schnell wie bei der oxidativen Glukoseverbrennung erfolgt (niedrigere Energieflussrate, siehe
oben). Das hat zur Folge, dass in der Regel eine Verminderung der Belastungsintensität
(z.B. der Laufgeschwindigkeit) notwendig ist (Der berüchtigte “Mann mit dem Hammer“ z.B.
bei einem Marathonlauf, den man sich nicht gut eingeteilt hat bzw. wenn man auf eine
regelmäßige Kohlenhydratzufuhr “vergessen“ hat
[siehe TRINKEN IM SPORT] ).
Noch schlimmer ist es, wenn durch ungenügende oder “vergessene“ Kohlenhydratzufuhr
auch der Glykogenspeicher der Leber zur Neige geht, weil es dann zu einem Abfall des
Blutzuckerspiegels kommt. Dies kann zu einem “Hypo“ (=Hypoglykämie, BZ unter 50mg/dl)
führen, das in Radsportkreisen als “Hungerast“ bekannt und gleichermaßen gefürchtet ist,
weil es einen “Schwächeanfall“ bewirkt
[Erklärung: Der Blutzuckerspiegel wird durch den
Glukosestoffwechsel der Leber aufrechterhalten (Glykogenolyse und Gluconeogenese). Das in den
Muskelzellen gespeicherte Glykogen wird “vor Ort“ verbraucht und trägt nichts zur Blutzucker-
Homöostase, also zur Aufrechterhaltung des Blutglukosespiegels bei].
Die entleerten Glykogenspeicher der Muskulatur werden bei entsprechender Ernährung
(kohlenhydratreich) und v.a. durch eine Kombination aus Kohlenhydraten mit hohem
glykämischen Index
[siehe DER GLYKÄMISCHE INDEX…]
und Proteinen innerhalb der ersten zwei
Stunden nach Belastung (“open window“), je nach Trainingszustand innerhalb von ein bis
drei Tagen wieder aufgefüllt.
Um die Kapazität der muskulären Glykogenreserven vor einem Ausdauerwettkampf zu
erhöhen (“Kohlenhydrat-Laden“, “Tapering“, Glykogen-Superkompensation), gibt es
verschiedene Methoden, die man allerdings vorher ausprobieren muss. Zum Beispiel wird 6
bis 7 Tage vor dem Wettkampf durch eine intensive Trainingseinheit von ca. eineinhalb
Stunden der muskuläre Glykogenspeicher geleert. Die nachfolgenden 3 bis 4 Tage wird die
Muskulatur durch weitgehend kohlenhydratfreie Kost sowie weiterem Training regelrecht
“ausgehungert“ und anschließend ein bis zwei Tage bis zum Wettkampf mit ausgiebiger
Kohlenhydratnahrung “gefüttert“. Da ein Training unter kohlenhydratarmer Ernährung
verständlicherweise nicht jedermanns Sache ist, gibt es auch eine weniger radikale Methode:
Muskuläre Glykogen-Depletion am 4. Tag vor dem Wettkampf und dann 3 Tage
kohlenhydratreiche Ernährung bis zum Wettkampf.
Unsere praktisch unerschöpflichen Fettreserven ermöglichen ultralange Ausdauerleistungen,
die natürlich mit entsprechend niedriger Intensität ausgeführt werden müssen. Beispiele: Der
Triple-Iron Man-Triathlon oder - noch extremer - das Race Across America (RAAM)
http://www.meneweger.at

Bei Ausdauerbelastungen, die länger als eine Stunden dauern, ist ein gut trainierter
Fettstoffwechsel entscheidend, damit er trotz der relativ langsamen
Energiebereitstellung eine möglichst hohe Belastungsintensität bei gleichzeitiger
Einsparung der wertvollen Glykogenreserven ermöglicht.
Abschließend noch ein paar Worte zu den Muskelfasertypen:
Man unterscheidet grob die langsam zuckenden “roten“ von den schnell zuckenden “weißen“
Muskelfasern.

Erstere sind durch ihren Gehalt an Myoglobin (rotem Muskelfarbstoff), das Sauerstoff
speichern kann, sowie Mitochondrien (“Kraftwerke der Zelle“, in denen die oxidative
Verbrennung von Glukose und Fettsäuren stattfindet) und oxidativen Enzymen
(Biokatalysatoren für die aerobe Glukose- und Fettverbrennung) auf die aerobe
Energiebereitstellung und damit Ausdauerleistungen spezialisiert.
Die “schnellen“ Muskelfasern hingegen sind gekennzeichnet durch einen hohen Gehalt an
energiereichen Phosphaten und Enzymen, die diese spalten sowie Glykogen auch ohne
Sauerstoff abbauen können und damit auf die anaerobe Energiebereitstellung, also Kraft und
Schnelligkeit, spezialisiert.
Etwas genauer:
1. Typ I-Fasern = ST-Fasern: “langsame“ bzw. “langsam zuckende" Muskelfasern (slow
twitch) mit hoher Ermüdungsresistenz, hoher Konzentration an ATPase, relativ
niedrigem Glykogengehalt und niedriger Konzentration an SDH
(Succinatdehydrogenase) sowie neben oben erwähntem Myoglobingehalt auch einer
hohen Anzahl an Mitochondrien (den "Kraftwerken der Zelle", in denen die oxidative
Verbrennung von Glukose und Fettsäuren stattfindet). Sie finden sich vorwiegend in
der "roten" Muskulatur und besitzen eine gute Energieversorgung durch eine gute
Kapillarisierung. Sie werden bei lang durchgeführten Bewegungen mit geringer
Kraftentwicklung eingesetzt.
2. Typ II-Fasern: umgekehrtes Enzymmuster, weitere Unterscheidung in
-
Typ IIA-Fasern = FT-Fasern: "schnelle" bzw. "schnell zuckende" (fast twitch)
Fasern mit hoher Ermüdungstendenz, hohem Gehalt an glykolytischen und
oxidativen Enzymen, die bei länger ausgeführten Kontraktionen mit relativ
hoher Kraftentwicklung benötigt werden.
-
Typ IIB-Fasern: schnelle, leicht ermüdbare Fasern mit hohem Glykogen- und
niedrigem Mitochondriengehalt. Ihre Energiebereitstellung erfolgt sehr rasch,
v.a. über die Glykolyse, wichtig für kurze bzw. intermittierende Belastungen
mit hoher Kraftentwicklung.
-
Typ IIC-Fasern: sog. Intermediärfasern, die zwischen Typ I und II einzuordnen
sind und je nach Training eher Typ I- oder eher Typ II-Eigenschaften
entwickeln.
Allerdings muss gesagt werden, dass die Beziehung zwischen der histochemischen und der
funktionellen Einteilung relativ locker zu sehen ist.
Das Verhältnis zwischen diesen Muskelfasertypen scheint weitgehend genetisch festgelegt
zu sein und hält sich bei den meisten Menschen die Waage. Allerdings konnte bei farbigen
Sprintern ein deutliches Überwiegen der schnellzuckenden Fasern festgestellt werden, was
die Hypothese untermauert, dass man zum Sprinter geboren sein muss (Tatsächlich gibt es
nur wenige weiße Weltklassesprinter).
Durch spezifisches Training kommt es zu einer funktionellen Anpassung der entsprechenden
Muskelfasertypen (selektive Hypertrophie). So führt Ausdauertraining zu einer besseren
Sauerstoffverwertung der “roten“ Fasern und damit zu einer Verbesserung der VO
2
max.
[siehe
DIE MAXIMALE SAUERSTOFFAUFNAHME
ALS BRUTTOKRITERIUM FÜR DIE AUSDAUERLEISTUNGSFÄHIGKEIT]

. Die Hypertrophie der “weißen“ Fasern bewirkt eine
entsprechende Steigerung von Kraft und Schnelligkeit.

Eine echte Umwandlung zwischen “rot“ und “weiß“, sprich Typ I- und Typ II-Fasern ist nach
dem derzeitigen Wissensstand nicht möglich. Es gibt aber die bereits genannten
“intermediären“ Muskelfasern, die zwar den schnell zuckenden Fasern ähnlich sind, aber
auch “langsame“ Eigenschaften besitzen und durch Ausdauertraining zu “roten“ Fasern
umgewandelt werden können. Die Tatsache, dass viele MittelstreckenläuferInnen im Lauf
der Jahre auf immer längere Distanzen (bis zum Marathon) umsteigen, unterstreicht diese
Beobachtung und zeigt die jahrelange Entwicklung im Ausdauersport auf, in dem man erst
nach vielen Jahren des aufbauenden, konsequenten Trainings den individuellen
Leistungszenit erreicht. Dafür kann man dieses Niveau noch relativ lange aufrecht erhalten
(Man erinnere sich: 1984 wurde Carlos Lopez mit 38 Jahren Olympiasieger im Marathonlauf
- mit einer Zeit von 2 Stunden 8 Minuten!).
Der umgekehrte Fall, nämlich die Umwandlung von “rot zu weiß“ ist offensichtlich nicht
möglich, die motorische Grundeigenschaft Schnelligkeit nimmt (wie auch die Kraft) mit
zunehmendem Alter ab. Bis dato ist noch kein Langstreckenläufer zum Sprinter geworden.
Anteilsmäßige muskuläre Energiebereitstellung in Prozent
(Durchschnittswerte, individuelle Schwankungen)
Betaoxidation
Glykolyse aerob
Glykolyse anaerob Kreatinphosphat
24-Std-Lauf
ca. 88
Muskelglykogen ca. 10
Leberglykogen
(Blutglukose) ca. 2
Doppelmarathon
ca. 60
Muskelglykogen ca. 35
Leberglykogen
(Blutglukose) ca. 5
Marathon
ca. 20
Muskelglykogen ca. 75
Leberglykogen
(Blutglukose) ca. 5
10000 m
ca. 95 - 97
ca. 3 - 5
5000 m
ca. 85 - 90
ca. 10 - 15
1500 m
ca. 75
ca. 25
800 m
ca. 50
ca. 50
400 m
ca. 25
ca. 60 - 65
ca. 10 - 15
200 m
ca. 10
ca. 65
ca. 25
100 m
ca. 50
ca. 50


Das Wichtigste
• Bei Muskelarbeit wird chemische Energie (ATP) in mechanische Energie und Wärme
umgewandelt.
• Je höher die Energieflussrate (ATP-Bildung pro Zeit), desto höher die Leistung.
• Intensität und Dauer der maximal möglichen Leistung verhalten sich gegenläufig.
• Die Nährstoffe Kohlenhydrate und Fette sind unsere Energiespeicher, die je nach
Intensität und Dauer der körperlichen Belastung auf unterschiedliche Art zur
Energiegewinnung herangezogen werden.
• Jede Sportart benötigt eine spezifische Energiebereitstellung, die mit dem Muskelfasertyp
zusammenhängt.
• Die Energiebereitstellung im Muskelstoffwechsel ist abhängig vom Trainingszustand und
zum Teil auch von der Ernährung.
• Je besser der Fettstoffwechsel trainiert ist, desto sparsamer kann die Muskulatur mit den
wertvollen Glykogenreserven umgehen.
Schema der muskulären Energiebereitstellung
Interessanter Link mit aktueller Information:
www.mpg.de/bilderBerichteDokumente/dokumentation/pressemitteilungen/2003/pressemitteilung20031002/

Dr. Kurt A. Moosburger
www.dr-moosburger.at
Innsbruck, im November 1994 (veröffentlicht im SPORTMAGAZIN Jan. 1995)
(zuletzt überarbeitet im Oktober 2006)

 

Autor: Dr. Kurt A. Moosburger - Quelle: http://www.dr-moosburger.at/
Auf Grund einer maschinellen Konvertierung kann diese Darstellung vom Original abweichen.

 

 

 

 

DIE MUSKULÄRE ENERGIEBEREITSTELLUNG IM SPORT


Autor: Dr. Kurt A. Moosburger - Quelle: http://www.dr-moosburger.at/

 


Sieht man einmal von Schach, Dart und ähnlichen “Sportarten“ ab, bedeutet sportliche
Betätigung in der Regel körperliche Arbeit, sprich Muskelarbeit. Dazu bedarf es natürlich
eines “Treibstoffes“. Dieser heißt ATP (Adenosintriphosphat) und ist ein sog. “energiereiches
Phosphat“, welches durch seine Spaltung die Muskelkontraktion (Muskelverkürzung
und/oder Muskelspannung) ermöglicht.
Da in der Muskelzelle nur eine sehr geringe Menge an ATP gespeichert ist, muss diese
chemische Energie ständig im Muskelstoffwechsel erzeugt werden, damit sie in
mechanische Energie umgewandelt werden kann.
Neben der mechanischen Energie, die z.B. der Fortbewegung dient, wird bei Muskelarbeit
auch noch Energie in Form von Wärme erzeugt: Bei körperlicher Aktivität wird uns warm.
Interessant dabei, dass nur ca. ein Viertel der umgesetzten Energie als mechanische
Energie für die Muskelarbeit zur Verfügung gestellt wird und der Großteil des
Energieumsatzes in Form von Wärme “verloren“ geht. Betrachtet man den Muskel als
Maschine, so ist sein Wirkungsgrad somit relativ gering.
Bei Muskelarbeit wird chemische Energie (ATP) in mechanische Energie und
Wärme umgewandelt.
Welche Energiequellen stehen zur ATP-Bildung zur Verfügung ?
Wie schon erwähnt, ist in der Muskulatur nur eine sehr kleine Menge ATP gespeichert (ca. 2
kcal). Daneben gibt es noch ein zweites “energiereiches Phosphat“, das Kreatinphosphat,
welches durch seine Spaltung sofort ATP aus ADP regenerieren kann, aber auch nur in
einem kleinen Ausmaß vorhanden ist (ca. 4 kcal). Die energiereichen Phosphate als direkt
verfügbare chemische Energie ermöglichen durch eine maximal mögliche Energieflussrate
(ATP-Bildung pro Zeit) zwar eine sofortige körperliche Höchstleistung, jedoch nur für einige
Sekunden.
Daraus folgt, dass es Energiequellen mit größerer Kapazität zur ATP-Gewinnung geben
muss.
Die eigentlichen Energieträger sind die Nährstoffe Kohlenhydrate und Fette.
Kohlenhydrate sind als Glykogen (Speicherform von Glukose=Traubenzucker) in der
Muskulatur und zu einem kleinen Teil auch in der Leber (max. 100 Gramm) gespeichert. In
Abhängigkeit von Trainingszustand und Ernährung können bis zu 500 Gramm Glykogen in
die Muskelzellen eingelagert werden (entsprechend ca. 2000 kcal). Diese Energiequelle
ermöglicht intensive Ausdauerbelastungen bis zu etwa eineinhalb Stunden.
Den weitaus größten Energiespeicher stellen die Fette dar, die nicht nur unter der Haut
gespeichert sind (Unterhautfettgewebe), sondern auch im Bauchraum um die inneren
Organe (viszerales oder abdominelles Fettgewebe). Bei schlanken Menschen beträgt die in
den Fettdepots enthaltene Energie - sogar in der Muskulatur selbst ist etwas Fett gespeichert
- das 30- bis 50-fache der in Form von Glykogen gespeicherten Energie (bei dicken
Personen entsprechend mehr). Damit sind stundenlange, ja sogar tagelange
Ausdauerleistungen (mit allerdings geringerer Intensität) möglich. Auch in Ruhe verbrennen
wir in unseren Muskeln so gut wie ausschließlich Fett bzw. Fettsäuren (“Schlank im Schlaf“).
[siehe FETTVERBRENNUNG IM SPORT – MYTHOS UND WAHRHEIT]
In welchem Ausmaß die Energiequellen “angezapft“ werden, hängt davon ab, wie schnell,
wie viel und wie lange im Muskel Energie bereitgestellt werden soll bzw. kann - mit anderen
Worten, wie intensiv und wie lange die körperliche Belastung erfolgt.

2
Je höher die Energieflussrate (ATP-Gewinnung pro Zeit), also je schneller dem Muskel
Energie (ATP) geliefert werden kann, desto höher ist die Leistung (Leistung ist Arbeit pro
Zeit) (siehe unten)
Man unterscheidet zwei Hauptmechanismen der Energiebereitstellung:
1. Die aerobe (=oxidative) Energiebereitstellung: Bildung von ATP unter Verbrauch von
Sauerstoff. Dieser Vorgang findet in den Mitochondrien statt.
2. Die anaerobe Energiebereitstellung: Bildung von ATP ohne Verbrauch von Sauerstoff.
Dieser Vorgang findet im Zytosol (Zellplasma) statt.
zu 1: Die aerobe Energiegewinnung erfolgt durch vollständige Verbrennung (=Oxidation)
von a) Kohlenhydraten (genauer: Glukose = Traubenzucker)
und b) Fetten (genauer: Fettsäuren) = Betaoxidation
jeweils zu Kohlendioxid und Wasser (CO2 + H2O), wobei die Glukose durch Glykogenabbau
(Glykolyse) und die Fettsäuren durch Fettspaltung (Lipolyse) zur Verfügung gestellt werden.
zu 2: Die anaerobe Energiegewinnung erfolgt durch
a) Spaltung der gespeicherten energiereichen Phoshate ATP und Kreatinphosphat
= anaerob-alaktazide Energiebereitstellung
b) unvollständiger Abbau von Glukose unter Bildung von Laktat (“Milchsäure“):
anaerobe Glykolyse = anaerob-laktazide Energiebereitstellung
Somit stehen dem Muskelstoffwechsel 4 Mechanismen der Energiegewinnung zur
Verfügung, die je nach Intensität und Dauer der körperlichen Belastung beansprucht werden.
Primär bestimmt das Ausmaß der Belastungsintensität und nicht die
Belastungsdauer die entsprechende Energiebereitstellung.
Beispiel Joggen: niedrige Belastungsintensität, das bedeutet aerobe Energiebereitstellung
durch vornehmlich Fettverbrennung, egal, ob nur für 5 Minuten oder 2 Stunden (Dies vorweg
für alle, die dem weitverbreiteten Irrglauben unterliegen, die Fettverbrennung würde erst
nach einer halben Stunde einsetzen).
Es besteht prinzipiell immer ein “Nebeneinander“ der einzelnen Mechanismen der
Energiebereitstellung mit fließenden Übergängen in Abhängigkeit von der
Belastungsintensität und kein “Nacheinander“, wie vielfach geglaubt wird.
Energiebereitstellung
Aerobe
Glykolyse
Lipolyse
+
Betaoxidation
Energiereiche
Phosphate
(ATP + CP)
Anaerobe
Glykolyse
alaktazid
laktazid
aerob
anaerob
unvollständiger vollständige Fettverbrennung Glukoseabbau Glukose- zu CO2 + H2Ozu Laktat verbrennung zu CO2+ H2O3
Die Geschwindigkeit der Energiebereitstellung, die schon erwähnte Energieflussrate (ATP-
Bildung pro Zeit), ist natürlich beim anaerob-alaktaziden Mechanismus am größten und
nimmt bei der anaeroben Glykolyse (anaerob-laktazider Mechanismus), der aeroben
Glukoseverbrennung sowie Fettverbrennung um jeweils ca. die Hälfte ab. Dafür nimmt der
Energiegehalt in der gleichen Reihenfolge zu.
Intensität und Dauer (Kapazität) der körperlichen Leistung verhalten sich
entsprechend der jeweiligen Energiebereitstellung gegenläufig.
Die maximal mögliche Leistung nimmt in der Reihenfolge anaerob-alaktazid (energiereiche
Phosphate) anaerob-laktazid (anaerobe Glykolyse, unvollständige Glukoseverbrennung)
aerobe Glykolyse (vollständige Glukoseverbrennung) Fettverbrennung ab, die mögliche
Belastungsdauer in gleicher Reihenfolge zu.
Intensität
Belastung
Dauer
Gehen wir nun genauer auf die einzelnen Mechanismen der Energiebereitstellung ein.
1. Anaerob-alaktazide Energiebereitstellung :
Wie bereits festgestellt, kann die mittels der “energiereichen Phosphate“ (ATP,
Kreatinphosphat) direkt verfügbare chemische Energie am schnellsten umgesetzt werden
und ermöglicht damit die höchstmögliche Leistung. Jedoch ist diese Energiequelle sehr klein
und reicht nur für kurze Zeit, nämlich 6 bis 10 (max. 15) Sekunden. Sie ist entscheidend für
Maximal- und Schnellkraft sowie Schnelligkeit (Beispiele: 100m-Sprint, Gewichtheben,
Kugelstoßen, Hochsprung usw.)
Die dabei verbrauchten energiereichen Phosphate sind aber auch sehr rasch
wiederhergestellt (je nach Trainingszustand nach einigen Sekunden bis wenigen Minuten).
Seit einigen Jahren ist in Kraft- und Sprintsportarten die hochdosierte Einnahme von Kreatin
üblich, um dadurch den Kreatinphosphatspeicher der Muskulatur zu vergrößern und damit
die Leistung zu steigern.
[siehe KREATIN IM SPORT]
4
2. Anaerob-laktazide Energiebereitstellung (Anaerobe Glykolyse) :
Dieser für die Kraftausdauer und Schnelligkeitsausdauer entscheidende Mechanismus stellt
die nötige Energie für eine sehr intensive, maximal mögliche Leistung zwischen 15 und 45
(max. 60) Sekunden zur Verfügung. Für eine rein alaktazide Energiegewinnung ist in diesem
Fall die Belastungsdauer bereits zu lang, für eine Mitbeteiligung der aeroben
Glukoseverbrennung ist sie zu kurz und die Belastungsintensität zu hoch.
Dabei wird die aus dem Muskelglykogen stammende Glukose unvollständig abgebaut, wobei
Laktat (“Milchsäure“, genauer: das Anion der Milchsäure) entsteht, das sich infolge der
Protonenbildung (H
+
) in der beanspruchten Muskulatur anhäuft. Es kommt zu einer
metabolischen Azidose (“Übersäuerung“), die nicht nur schmerzhaft, sondern letztendlich
leistungslimitierend ist, da im sauren Milieu (die Grenze liegt bei einem pH von 7) durch eine
Enzymhemmung die Muskelkontraktion gehemmt wird - man ist “blau“, wie es im Fachjargon
heißt.
Bei der anaeroben Glykolyse werden aus dem Abbau von 1 mol Glukose zu 2 mol Laktat nur
2 mol ATP gewonnen. Bei vollständiger Oxidation von 1 mol Glukose (siehe unten bei Punkt
3) werden 38 mol ATP gewonnen.
Für die, die es genauer wissen wollen:
Für die Übersäuerung (Azidose) ist die Bildung von Protonen (so nennt man die positiv
geladenen Wasserstoffionen = H
+
) verantwortlich.
Die weitverbreitete Auffassung, dass es die Bildung von Laktat sei, die für die metabolische
Azidose verantwortlich ist, stimmt nicht. Richtiger ist es, von einer Azidose durch
Milchsäurebildung zu sprechen, wenngleich auch das biochemisch nicht ganz korrekt ist,
weil im anaeroben Energiestoffwechsel die Milchsäure nicht als solche, sondern in ihrer
dissoziierten Form gebildet wird (Milchsäure = Laktat -+ H+).
Laktat und Protonen entstehen also zu gleichen Teilen. Laktat ist somit nicht für die
muskuläre Übersäuerung verantwortlich, vielmehr kann es als Anion der Milchsäure der
Azidose sogar entgegenwirken, weil die Umwandlung von Pyruvat zu Laktat durch die
Laktatdehydogenase (LDH) einen Teil der Protonen aufnimmt, die bei der Umwandlung von
Glukose zu Pyruvat freigesetzt werden. Laktat wirkt in diesem Fall sogar als Puffer. Eine
weitere Freisetzung von Protonen tritt bei der Hydrolyse von ATP auf. Mit zunehmender
Belastungsintensität und damit Energieflussrate kommt es durch die Glykolyse zu einer
gesteigerten ATP-Hydrolyse und einer zunehmenden Protonenfreisetzung im Zytosol der
Muskelzelle. Wenn deren Pufferkapazität erschöpft ist, kommt es zur Azidose.
Die zunehmende Laktatproduktion ist somit eine Folge und nicht die Ursache der
metabolischen Azidose. Laktat ist also ein guter indirekter Marker für den veränderten
Zellstoffwechsel, der zu einer Azidose führt, aber es ist nicht für diese verantwortlich.
[siehe “Belastungsbedingte metabolische Azidose: Woher kommen die Protonen?“ von R.A.Robergs
und M.Amann, Österr. Journal für Sportmedizin 03/2003,
http://www.sportmedizin.or.at

/download/journal/200303/200303Robergs.pdf]
Klassisches Beispiel hiefür ist der 400m-Lauf (wo die Athleten auf den letzten Metern durch
die extreme Übersäuerung auffallend langsamer werden), weiters der 500m-Eisschnellauf,
das 1000m-Bahnzeitfahren, aber auch ein langgezogener Endspurt im Langstreckenlauf.
400m-Sprinter erreichen aufgrund ihrer großen anaeroben Kapazität und Säuretoleranz die
höchsten Laktatwerte überhaupt (bis zu 30 mmol/l). Da die Protonen aus dem “sauren“
Muskel in den Kreislauf gelangen, kommt es zu einer kurzzeitigen extremen Übersäuerung
des Organismus, die normalerweise nicht mit dem Leben vereinbar wäre (metabolische
Azidose mit pH-Werten bis herunter zu 7.0, im beanspruchten Muskel beträgt der lokale pH-
Wert kurzfristig unter 6.9).
Nach Abbruch der anaeroben Ausbelastung spürt man aber durch Abpufferung und
respiratorische Kompensation der Azidose ein rasches Nachlassen des “Muskelbrennens“.
Gleichzeitig wird das angehäufte Laktat nach Belastungsende parallel zu den Protonen
(Laktat/H+- Kotransport) innerhalb von Minuten wieder beseitigt, indem der in der Muskulatur
verbleibende Anteil via Umwandlung zu Pyruvat aerob verstoffwechselt (vollständig
verbrannt) wird. Das in den Blutkreislauf ausgeschwemmte Laktat wird in der Leber und

Muskulatur über Glukose zu Glykogen aufgebaut, aber auch von der Herzmuskulatur zur
Energiegewinnung herangezogen (Übrigens: Laktat hat nichts mit dem “Muskelkater“ zu tun,
wie manche immer noch meinen).
Laktat ist somit kein “Abfallprodukt“, sondern dient sowohl der Energiespeicherung als auch
als Energielieferant.
Deshalb ist es wichtig, nach einer intensiven anaeroben Belastung diese für mehrere
Minuten langsam ausklingen zu lassen (Auslaufen, Ausradeln…), da damit der Laktatabbau
und damit die muskuläre Erholung wesentlich rascher bewerkstelligt wird als im Falle
körperlicher Ruhe. Man nennt dies aktive Erholung.
Intensive, mit “Übersäuerung“ einhergehende Belastungen gehen zwangsläufig mit
zunehmend vertiefter und beschleunigter Atmung einher (sog. Hyperventilation). Damit wird
vermehrt CO2
(und damit quasi Kohlensäure) abgeatmet, um einem weiteren Absinken des
pH-Wert des Blutes entgegenzuwirken. Man nennt das die respiratorische Kompensation
einer metabolischen Azidose (In diesem Fall einer Laktat-Azidose).
Auch nach Belastungsende ist die Atmung noch eine Zeitlang gesteigert, um die
“Sauerstoffschuld“ zu kompensieren.
3. Aerobe Energiebereitstellung (Glukose- und Fettsäureoxidation) :
Dieser Mechanismus der ATP-Gewinnung kommt bei den Ausdauersportarten zum Tragen,
bei denen die maximale Sauerstoffaufnahme (VO
2
max) entscheidend ist.
[siehe
DIE MAXIMALE SAUERSTOFFAUFNAHME ALS BRUTTOKRITERIUM
FÜR DIE AUSDAUERLEISTUNGSFÄHIGKEIT]

Dauert die körperliche Belastung einer größeren Muskelgruppe länger als 90 Sekunden,
beginnt die aerobe (=oxidative) Energiegewinnung die entscheidende Rolle zu spielen (Wie
schon oben erwähnt, beginnt die Fettverbrennung nicht erst nach einer halben Stunde).
Es werden immer die beiden Nährstoffe Kohlenhydrate und Fette als Energielieferanten
herangezogen (“Die Fette verbrennen im Feuer der Kohlenhydrate“: damit ist die
gemeinsame Bildung von Acetyl-CoenzymA gemeint, welches in den Citratzyklus
eingeschleust wird), wobei je nach Belastungsintensität ein fließender Übergang in der
anteilsmäßigen Energiebereitstellung besteht, der vor allem vom Trainingszustand abhängt.
Bei sehr intensiven aeroben Anforderungen (z.B. 5000m-Lauf) werden so gut wie
ausschließlich Kohlenhydrate (in Form von Glykogen bzw. Glukose), bei extensiveren,
längerdauernden Belastungen (z.B. im Straßenradrennsport) umso mehr Fettsäuren
verbrannt.
Bei intensiven Ausdauerbelastungen wird die Glukose zum Teil unvollständig verbrannt, ist
also auch die anaerobe Glykolyse zu einem gewissen Prozentsatz an der ansonst aeroben
Energiebereitstellung mitbeteiligt. In diesem Fall müssen sich aber Laktatbildung (anaerob)
und Laktatabbau (aerob) die Waage halten, um eine Übersäuerung zu vermeiden. Dies
entspricht dann der individuell maximal möglichen Intensität, die über einen längeren
Zeitraum aufrecht erhalten werden kann, der sog. “Schwellenleistung“ an der sog. anaeroben
Schwelle (genauer: aerob-anaerobe Schwelle bzw. Dauerleistungsgrenze), dem
entscheidenden Kriterium im Ausdauersport. Die anaerobe Schwelle wird oft mit 4 mmol/l
Laktat angegeben, dies ist jedoch nur ein Durchschnittswert, weshalb sie im Leistungssport
individuell ermittelt werden sollte (Bei z.B. MarathonläuferInnen oder Radrennsportlern liegt
die Dauerleistungsgrenze meist deutlich unter 4 mmol/l, bei Untrainierten meist darüber).
Bei zu hoch gewählter Belastungsintensität (oberhalb der anaeroben Schwelle) würde die
zunehmende muskuläre Übersäuerung mit entsprechender Anhäufung von Protonen und
damit auch Laktat (Laktatbildung größer als Laktatelimination) zum vorzeitigen Abbruch der
Belastung zwingen (siehe Punkt 2).

All das spielt bei der Leistungsdiagnostik und Trainingssteuerung im Ausdauersport eine
wesentliche Rolle.
Die muskulären Glykogenreserven sind bei intensiver Dauerbelastung je nach
Trainingszustand nach 60 bis 90 Minuten weitgehend erschöpft. Bei Fortsetzung der
Ausdauerbelastung ist der Muskelstoffwechsel nun auf eine vermehrte Fettverbrennung
angewiesen, wobei diese Energiebereitstellung mehr Sauerstoff benötigt und nur halb so
schnell wie bei der oxidativen Glukoseverbrennung erfolgt (niedrigere Energieflussrate, siehe
oben). Das hat zur Folge, dass in der Regel eine Verminderung der Belastungsintensität
(z.B. der Laufgeschwindigkeit) notwendig ist (Der berüchtigte “Mann mit dem Hammer“ z.B.
bei einem Marathonlauf, den man sich nicht gut eingeteilt hat bzw. wenn man auf eine
regelmäßige Kohlenhydratzufuhr “vergessen“ hat
[siehe TRINKEN IM SPORT] ).
Noch schlimmer ist es, wenn durch ungenügende oder “vergessene“ Kohlenhydratzufuhr
auch der Glykogenspeicher der Leber zur Neige geht, weil es dann zu einem Abfall des
Blutzuckerspiegels kommt. Dies kann zu einem “Hypo“ (=Hypoglykämie, BZ unter 50mg/dl)
führen, das in Radsportkreisen als “Hungerast“ bekannt und gleichermaßen gefürchtet ist,
weil es einen “Schwächeanfall“ bewirkt
[Erklärung: Der Blutzuckerspiegel wird durch den
Glukosestoffwechsel der Leber aufrechterhalten (Glykogenolyse und Gluconeogenese). Das in den
Muskelzellen gespeicherte Glykogen wird “vor Ort“ verbraucht und trägt nichts zur Blutzucker-
Homöostase, also zur Aufrechterhaltung des Blutglukosespiegels bei].
Die entleerten Glykogenspeicher der Muskulatur werden bei entsprechender Ernährung
(kohlenhydratreich) und v.a. durch eine Kombination aus Kohlenhydraten mit hohem
glykämischen Index
[siehe DER GLYKÄMISCHE INDEX…]
und Proteinen innerhalb der ersten zwei
Stunden nach Belastung (“open window“), je nach Trainingszustand innerhalb von ein bis
drei Tagen wieder aufgefüllt.
Um die Kapazität der muskulären Glykogenreserven vor einem Ausdauerwettkampf zu
erhöhen (“Kohlenhydrat-Laden“, “Tapering“, Glykogen-Superkompensation), gibt es
verschiedene Methoden, die man allerdings vorher ausprobieren muss. Zum Beispiel wird 6
bis 7 Tage vor dem Wettkampf durch eine intensive Trainingseinheit von ca. eineinhalb
Stunden der muskuläre Glykogenspeicher geleert. Die nachfolgenden 3 bis 4 Tage wird die
Muskulatur durch weitgehend kohlenhydratfreie Kost sowie weiterem Training regelrecht
“ausgehungert“ und anschließend ein bis zwei Tage bis zum Wettkampf mit ausgiebiger
Kohlenhydratnahrung “gefüttert“. Da ein Training unter kohlenhydratarmer Ernährung
verständlicherweise nicht jedermanns Sache ist, gibt es auch eine weniger radikale Methode:
Muskuläre Glykogen-Depletion am 4. Tag vor dem Wettkampf und dann 3 Tage
kohlenhydratreiche Ernährung bis zum Wettkampf.
Unsere praktisch unerschöpflichen Fettreserven ermöglichen ultralange Ausdauerleistungen,
die natürlich mit entsprechend niedriger Intensität ausgeführt werden müssen. Beispiele: Der
Triple-Iron Man-Triathlon oder - noch extremer - das Race Across America (RAAM)
http://www.meneweger.at

Bei Ausdauerbelastungen, die länger als eine Stunden dauern, ist ein gut trainierter
Fettstoffwechsel entscheidend, damit er trotz der relativ langsamen
Energiebereitstellung eine möglichst hohe Belastungsintensität bei gleichzeitiger
Einsparung der wertvollen Glykogenreserven ermöglicht.
Abschließend noch ein paar Worte zu den Muskelfasertypen:
Man unterscheidet grob die langsam zuckenden “roten“ von den schnell zuckenden “weißen“
Muskelfasern.

Erstere sind durch ihren Gehalt an Myoglobin (rotem Muskelfarbstoff), das Sauerstoff
speichern kann, sowie Mitochondrien (“Kraftwerke der Zelle“, in denen die oxidative
Verbrennung von Glukose und Fettsäuren stattfindet) und oxidativen Enzymen
(Biokatalysatoren für die aerobe Glukose- und Fettverbrennung) auf die aerobe
Energiebereitstellung und damit Ausdauerleistungen spezialisiert.
Die “schnellen“ Muskelfasern hingegen sind gekennzeichnet durch einen hohen Gehalt an
energiereichen Phosphaten und Enzymen, die diese spalten sowie Glykogen auch ohne
Sauerstoff abbauen können und damit auf die anaerobe Energiebereitstellung, also Kraft und
Schnelligkeit, spezialisiert.
Etwas genauer:
1. Typ I-Fasern = ST-Fasern: “langsame“ bzw. “langsam zuckende" Muskelfasern (slow
twitch) mit hoher Ermüdungsresistenz, hoher Konzentration an ATPase, relativ
niedrigem Glykogengehalt und niedriger Konzentration an SDH
(Succinatdehydrogenase) sowie neben oben erwähntem Myoglobingehalt auch einer
hohen Anzahl an Mitochondrien (den "Kraftwerken der Zelle", in denen die oxidative
Verbrennung von Glukose und Fettsäuren stattfindet). Sie finden sich vorwiegend in
der "roten" Muskulatur und besitzen eine gute Energieversorgung durch eine gute
Kapillarisierung. Sie werden bei lang durchgeführten Bewegungen mit geringer
Kraftentwicklung eingesetzt.
2. Typ II-Fasern: umgekehrtes Enzymmuster, weitere Unterscheidung in
-
Typ IIA-Fasern = FT-Fasern: "schnelle" bzw. "schnell zuckende" (fast twitch)
Fasern mit hoher Ermüdungstendenz, hohem Gehalt an glykolytischen und
oxidativen Enzymen, die bei länger ausgeführten Kontraktionen mit relativ
hoher Kraftentwicklung benötigt werden.
-
Typ IIB-Fasern: schnelle, leicht ermüdbare Fasern mit hohem Glykogen- und
niedrigem Mitochondriengehalt. Ihre Energiebereitstellung erfolgt sehr rasch,
v.a. über die Glykolyse, wichtig für kurze bzw. intermittierende Belastungen
mit hoher Kraftentwicklung.
-
Typ IIC-Fasern: sog. Intermediärfasern, die zwischen Typ I und II einzuordnen
sind und je nach Training eher Typ I- oder eher Typ II-Eigenschaften
entwickeln.
Allerdings muss gesagt werden, dass die Beziehung zwischen der histochemischen und der
funktionellen Einteilung relativ locker zu sehen ist.
Das Verhältnis zwischen diesen Muskelfasertypen scheint weitgehend genetisch festgelegt
zu sein und hält sich bei den meisten Menschen die Waage. Allerdings konnte bei farbigen
Sprintern ein deutliches Überwiegen der schnellzuckenden Fasern festgestellt werden, was
die Hypothese untermauert, dass man zum Sprinter geboren sein muss (Tatsächlich gibt es
nur wenige weiße Weltklassesprinter).
Durch spezifisches Training kommt es zu einer funktionellen Anpassung der entsprechenden
Muskelfasertypen (selektive Hypertrophie). So führt Ausdauertraining zu einer besseren
Sauerstoffverwertung der “roten“ Fasern und damit zu einer Verbesserung der VO
2
max.
[siehe
DIE MAXIMALE SAUERSTOFFAUFNAHME
ALS BRUTTOKRITERIUM FÜR DIE AUSDAUERLEISTUNGSFÄHIGKEIT]

. Die Hypertrophie der “weißen“ Fasern bewirkt eine
entsprechende Steigerung von Kraft und Schnelligkeit.

Eine echte Umwandlung zwischen “rot“ und “weiß“, sprich Typ I- und Typ II-Fasern ist nach
dem derzeitigen Wissensstand nicht möglich. Es gibt aber die bereits genannten
“intermediären“ Muskelfasern, die zwar den schnell zuckenden Fasern ähnlich sind, aber
auch “langsame“ Eigenschaften besitzen und durch Ausdauertraining zu “roten“ Fasern
umgewandelt werden können. Die Tatsache, dass viele MittelstreckenläuferInnen im Lauf
der Jahre auf immer längere Distanzen (bis zum Marathon) umsteigen, unterstreicht diese
Beobachtung und zeigt die jahrelange Entwicklung im Ausdauersport auf, in dem man erst
nach vielen Jahren des aufbauenden, konsequenten Trainings den individuellen
Leistungszenit erreicht. Dafür kann man dieses Niveau noch relativ lange aufrecht erhalten
(Man erinnere sich: 1984 wurde Carlos Lopez mit 38 Jahren Olympiasieger im Marathonlauf
- mit einer Zeit von 2 Stunden 8 Minuten!).
Der umgekehrte Fall, nämlich die Umwandlung von “rot zu weiß“ ist offensichtlich nicht
möglich, die motorische Grundeigenschaft Schnelligkeit nimmt (wie auch die Kraft) mit
zunehmendem Alter ab. Bis dato ist noch kein Langstreckenläufer zum Sprinter geworden.
Anteilsmäßige muskuläre Energiebereitstellung in Prozent
(Durchschnittswerte, individuelle Schwankungen)
Betaoxidation
Glykolyse aerob
Glykolyse anaerob Kreatinphosphat
24-Std-Lauf
ca. 88
Muskelglykogen ca. 10
Leberglykogen
(Blutglukose) ca. 2
Doppelmarathon
ca. 60
Muskelglykogen ca. 35
Leberglykogen
(Blutglukose) ca. 5
Marathon
ca. 20
Muskelglykogen ca. 75
Leberglykogen
(Blutglukose) ca. 5
10000 m
ca. 95 - 97
ca. 3 - 5
5000 m
ca. 85 - 90
ca. 10 - 15
1500 m
ca. 75
ca. 25
800 m
ca. 50
ca. 50
400 m
ca. 25
ca. 60 - 65
ca. 10 - 15
200 m
ca. 10
ca. 65
ca. 25
100 m
ca. 50
ca. 50


Das Wichtigste
• Bei Muskelarbeit wird chemische Energie (ATP) in mechanische Energie und Wärme
umgewandelt.
• Je höher die Energieflussrate (ATP-Bildung pro Zeit), desto höher die Leistung.
• Intensität und Dauer der maximal möglichen Leistung verhalten sich gegenläufig.
• Die Nährstoffe Kohlenhydrate und Fette sind unsere Energiespeicher, die je nach
Intensität und Dauer der körperlichen Belastung auf unterschiedliche Art zur
Energiegewinnung herangezogen werden.
• Jede Sportart benötigt eine spezifische Energiebereitstellung, die mit dem Muskelfasertyp
zusammenhängt.
• Die Energiebereitstellung im Muskelstoffwechsel ist abhängig vom Trainingszustand und
zum Teil auch von der Ernährung.
• Je besser der Fettstoffwechsel trainiert ist, desto sparsamer kann die Muskulatur mit den
wertvollen Glykogenreserven umgehen.
Schema der muskulären Energiebereitstellung
Interessanter Link mit aktueller Information:
www.mpg.de/bilderBerichteDokumente/dokumentation/pressemitteilungen/2003/pressemitteilung20031002/

Dr. Kurt A. Moosburger
www.dr-moosburger.at
Innsbruck, im November 1994 (veröffentlicht im SPORTMAGAZIN Jan. 1995)
(zuletzt überarbeitet im Oktober 2006)

 

Autor: Dr. Kurt A. Moosburger - Quelle: http://www.dr-moosburger.at/
Auf Grund einer maschinellen Konvertierung kann diese Darstellung vom Original abweichen.